激荡古海——卡尔佛特悬崖·硬骨鱼篇(2):鲱形目、鲇形目、鳕鼬鳚蟾鱼鲭

  在概述切萨皮克群的鲱形目情况之前,先概述一下该地层的鳗鲡类的情况:在卡尔佛特组有一笔康吉鳗属的耳石记录。此外,鲱形目也有耳石记录,这个记录在前文的耳石部分并没有提及。切萨皮克群的鲱形目耳石记录为圣玛丽组的大西洋油鲱亲近种(Brevoortia aff. B.tyrannus),Carnevale和Godfrey的综述文章将这一分类单元计入康吉鳗科,应当是一次误记(按该综述的引述,来源表格参考的文献为Muller于1999年的研究)。

  鲱形目和埃笠姆鲱目(Ellimmichthyiformes)亲缘关系比较近,和绝灭的后者不同,前者一直延续到今天,其中的许多物种能够构成大的鱼群,并被各种掠食者捕食。鲱形目也有掠食者,典型的如现生的宝刀鱼属(Chirocentrus)和化石种鬼魅单刀鳀(Monosmilus chureloides)。切萨皮克群的鲱形目物种没有那种特化掠食的程度,该地层保存骨骼化石的鲱形目类群是西鲱属(Alosa),保存标本如下:Carnevale和Godfrey记述了2个标本,一个是CMM-V-3070,一个是CMM-V-3405。这两个标本都是部分完整的脑颅,来自圣玛丽组。

  这两个不完整的脑颅标本缺乏眶部和筛部,其总体形态轮廓,特别是枕外部的相对发育和相互位置,蝶耳骨上宽阔而垂直的横向突起,额部修饰以及翼耳骨、前耳骨等骨的形态与部分西鲱属一致。并且需要特别指出,这些化石十分类似于现生物种美洲西鲱(Alosa sapidissima),但由于材料零碎,所以无法进行下一步归属。

  圣玛丽组的大西洋油鲱亲近种和大西洋油鲱(Brevoortia tyrannus)可能关系密切,后者如今分布于北美洲东部的海洋,栖居于大陆架上方的浅层水域,这一物种能够组成大而紧凑的鱼群,大西洋油鲱是滤食者,它们以硅藻类和桡足类等浮游生物为食。大西洋油鲱有一系列的迁徙行为,在其分布区的北部,成体冬天迁移至深水。这个物种进行季节性的南北长途迁徙。另一种和切萨皮克群化石鲱形目有关的物种是美洲西鲱,如上文提到的,切萨皮克群出土的西鲱属和这个物种非常类似,所以笔者认为生态习性上也许可以作为参考和想象的模板。美洲西鲱生存于北美洲东部,这是一种溯河洄游鱼类,在海洋中进行生长和育肥,繁殖在淡水中进行。美洲西鲱一生中大部分时间在海洋中度过,在海洋中,它们以浮游生物(主要是桡足类和糠虾)为食,也偶尔捕食小鱼。美洲西鲱在溯河洄游过程中不摄食,繁殖后的个体在降海过程中重新开始进食。有的美洲西鲱在进入淡水后立即产卵,但有的美洲西鲱则进行相对长距离的洄游(可达630千米)。

  鲇形目是一个多样性极高的真骨鱼类类群,这个类群见于世界上许多地方的淡水和海洋中,并且具有极高的形态多样性,这个类群拥有奇特的“异形鱼”,也有身形巨大的超级淡水滤食动物。在北美洲,鲇鱼也是生物群中重要而引人注目的存在,北美洲的鲇鱼中既有长鳍真鮰(Ictalurus furcatus)这样的庞然大物,也有像宽口撒旦鮰(Satan eurystomus)这样的洞穴鱼类。切萨皮克群已知的中新世鲇鱼来自鮰科(Ictaluridae)和海鲇科(Ariidae)。切萨皮克群的海鲇科有骨骼记录和耳石记录,耳石记录来自雅首海鲇亲近种(Ariopsis aff. A.felis)和Ariopsis stauroforus,其中后者也有骨骼记录。被鉴定为A.stauroforus的化石标本简要记述如下:模式标本USNM 15746为一个部分完整的脑颅和左侧耳石;CMM-V-3317为一个完整的背鳍棘;USNM 336490为部分脑颅;USNM 336491为部分胸鳍棘;USNM 542405为一个缺乏眼眶和筛窦前部的部分脑颅。这个物种的遗骸见于卡尔佛特组。

  1939年,Lynn和Melland描述了A.stauroforus的模式标本,并认为其与现生的雅首海鲇(Ariopsis felis)可能有比较密切的关系。Kimmel和Purdy于1984年描述了一个不完整的脑颅,他们认为这个脑颅属于Arius属。人们鉴定出A.stauroforus具有很多海鲇科的特征(根据Acero和Betancur于2007年的研究),例如极度发达的耳石、相对膨胀的耳囊、发达的基枕腹突、发育良好的颞孔等,进一步的形态学分析支持把该物种归入海鲇亚科(Ariinae)。该物种的部分特征与海鲇亚科的Ariopsis属的部分物种一致,并且很类似于雅首海鲇,但也有一些鉴别特征是明显的区别。

  由于A.stauroforus和现生雅首海鲇的相似性,我们可以简单地描述一下雅首海鲇的情况,这种海水鲇鱼的分布区从美国北卡罗莱纳州一直延伸至墨西哥湾,这个物种生活在泥质底质的浑浊水域(在海岸和河口),是一种底栖鱼类,它们倾向于盐度较低的海水,并偶尔进入淡水。雅首海鲇是食谱广泛、机会主义的摄食者,这个物种捕食底栖甲壳类和小鱼,也吃藻类和海草。繁殖习性上,雅首海鲇是口孵的,雄性亲鱼将受精卵含在嘴里持续约一个月,在幼鱼孵出后,雄性亲鱼依然对其子代进行保护,直到它们变得更大、更强壮。

  切萨皮克群还见有另一属海鲇,即海鲿属(Bagre),这一属的化石记录见于卡尔佛特组,记述卡尔佛特组的海鲿属标本如下:USNM 542406是铰接的部分骨骼,包括一个缺失筛部和大部分眶区的不完整脑颅,以及部分左肩带(包括胸鳍棘)、中颈板和背鳍棘。

  切萨皮克群海鲿属标本具有如下的简要特点:头骨外表面和匙骨上有广泛的雕刻样纹饰;这件标本颅顶骨的形态、脑颅和匙骨的轮廓、背鳍棘上沿前缘存在的具有1或2个峰的横向脊、亚矩形的上枕骨、中颈板的总体形态和翼耳骨的形态与现生的海鲿属非常类似。这个标本被认为是一个海鲿属的未定种。

  对于现生的海鲿,我们可以以长丝海鲿(Bagre bagre)为例进行简单的叙述,长丝海鲿见于中美洲和南美洲的大西洋沿岸,从哥斯达黎加到巴西南部。分布深度范围0~50米。长丝海鲿是一种海水鲇鱼,但也会进入河口,这个物种可能喜好河口的泥质底质生境。长丝海鲿以小型鱼类、多毛类和甲壳类为食。

  切萨皮克群的鮰科是真鮰属(Ictalurus),化石记录见于圣玛丽组,根据该地层的真鮰属材料建立了康氏真鮰(Ictalurus countermani),这个物种有如下标本记录:正模标本CMM-V-3282是一个带有铰接的韦伯氏器、左上匙骨、左肩带、胸鳍棘和2枚腹部椎骨的近乎完整的脑颅;有3个副模标本(CMM-V-3207是一个左匙骨;CMM-V-3316是一个右前颌骨;CMM-V-3318是一个中筛骨);Carnevale和Godfrey在综述中还援引了标本CMM-V-3319(背鳍棘)。

  一些孤立骨骼和一个属于同一个体的近乎完整的脑颅被认为是真鮰属的遗骸,Lundberg在1970年提出这些标本属于鮰科,因为该标本拥有鮰科的四种衍征中的三种。随后在1988年,Lundberg和Grande对将该标本置于鮰科的观点进行了详尽论述。后来该标本被命名为康氏真鮰。康氏真鮰拥有斑真鮰(Ictalurus punctatus)群的四个衍征:上枕骨横脊向后倾斜并延伸至上枕骨突基部;上枕骨的旁矢状脊窄而且圆;眶蝶骨横架宽度减少;匙骨后突有强烈明显的修饰,具有至少中等程度的粗糙结节。在斑真鮰群中,康氏真鮰有一些独特的特点:具有低的、钝棱角的眶蝶骨突,并沿着眶蝶骨边缘在中等长度处发育;后匙骨突在基部较深,并具有异常粗糙的瘤突;胸鳍棘杆宽阔,背腹压缩,横截面荚状,并且其前后缘有隆突线条和齿状结构,前部的齿状结构相对大而有规律地间隔排列,而后部的齿状结构相对小。

  康氏真鮰的一些现生近亲,比如斑真鮰和长鳍真鮰(Ictalurus furcatus)是相当令人难忘的北美洲淡水鲇鱼。斑真鮰的分布范围极度广泛,其分布范围从圣劳伦斯河—五大湖区域一直延伸至墨西哥湾,并且种群数量巨大。斑真鮰适应多种环境,从清澈的急流到浑浊的泥质底质环境都可以适应。这个物种主要捕食小鱼、甲壳类(如淡水螯虾)和软体动物为食。繁殖习性方面,斑真鮰在洞穴样环境(如老旧的麝鼠洞穴、底切河岸和桶)内产卵。另一种北美洲著名的淡水鲇鱼长鳍真鮰可以长得比斑真鮰更加巨大,这个物种同样分布广泛,分布范围包括密西西比河、普拉特河等河流。这个物种一般栖居于中大型河流的回水区和主河道的沙质、泥质和砾石质底质区。长鳍真鮰在白昼栖居于较深水域的底部,夜晚到水流更快的区域觅食,捕食软体动物和鱼类等。这个物种在木头、灌木和河堤的下方筑巢产卵。

  鳕形目的许多物种作为食用鱼类为世人所熟知,这个类群的绝大部分都是海洋鱼类,在切萨皮克群,大量的鳕形目鱼类被记录,其中大部分留下了耳石。包括了鳕科(Gadidae)的银大眼鳕(Gadiculus argenteus)、iatus、贝氏大眼鳕亲近种(Gadiculus aff. benedeni)、Trisopterus sculptus等物种。除此之外,褐鳕科(Phycidae)的一些物种也被记录,但按照Carnevale和Godfrey的综述,都归入鳕科。此外,无须鳕科(Merlucciidae)在切萨皮克群也有耳石记录。

  但切萨皮克群留下骨骼化石的鳕形目鱼类并不多,只有无须鳕科的无须鳕属(Merluccius)有骨骼化石记录。切萨皮克群的无须鳕属见于圣玛丽组,记录有标本如下:CMM-V-3488是一个近乎完整的左下颌骨;CMM-V-4492是一个部分完整的右前颌骨;还有USNM未编目标本,有一个部分完整的右齿骨。

  切萨皮克群的无须鳕前颌骨具有一个短的、几乎垂直的上升突,并且还有一个背侧轮廓呈圆形的、强劲的关节突,齿槽突长且直,有2排大牙齿;齿骨非常细长,具有2排尖端向舌侧弯的圆锥形尖牙,相比于舌侧齿列(未在该标本中保存),唇侧齿列被认为被更加牢固地固定在齿骨上;齿骨上存在一个深槽,该深槽沿齿骨腹外侧表面延伸,其延伸长度对应齿骨的长度是相近的;角关节板状,有一个短而窄的冠状突。在这些标本中,前颌骨和下颌骨的形态和无须鳕属一致,该属的一个典型特征便是前颌骨有2排牙齿。

  无须鳕属的分布深度可以达到比较深的水平,对于这些有特点的鳕形目物种,我们以欧洲无须鳕(Merluccius merluccius)为例进行简要介绍,欧洲无须鳕分布于东大西洋,其分布区从冰岛和挪威延伸至毛里塔尼亚,也包括地中海。欧洲无须鳕常见于深度70~400米的水域。欧洲无须鳕是底栖鱼类,在白天,欧洲无须鳕在底部活动,到了夜晚,它们会离开水底。这种鱼类是捕食者,它们主要以鱼类(沙丁鱼、鳀鱼、鳕鱼和小型无须鳕等)和头足类为食,幼年个体则摄食磷虾类和端足类等。欧洲无须鳕是批量产卵的。

  鼬鳚类多为鳗形,有一些物种非常奇特而令人印象深刻,神女底鼬鳚(Abyssobrotula galatheae)可以见于8370米深的超深渊带。羽鼬鳚(Genypterus blacodes)则体型巨大。切萨皮克群的鼬鳚目有一些耳石记录,来自须鼬鳚属(Brotula)、鳞鼬鳚属(Lepophidium)、唇鼬鳚属(Chilara)和孔鳔鼬鳚属(Otophidium)。切萨皮克群也有鼬鳚目的骨骼化石记录,为来自卡尔佛特组的须鼬鳚属,具有如下标本记录:CMM-V-4637是一具部分完整的铰接骨架。

  这个部分完整的铰接骨架包括保存完好的脑颅、残碎的颅骨、11枚腹部椎骨,以及似乎是胸膜肋和神经弓突的骨骼碎片。脑颅细长,并呈管状,长度约为其最大深度的3倍,筛窦区短,眼眶矩形,除前额颞区的发育的一个低脊外,颅顶部几乎平滑,中筛骨由一个粗壮的、近乎垂直的、横向压缩的骨板组成。侧筛骨具有一个横向的凸缘,额骨是颅顶部最大的骨,顶骨轮廓近似三角形,上枕骨向后延伸至一个很低的、横向压缩的脊中,副蝶骨和基枕骨非常粗壮而加厚。椎体巨大,近四边形,具有大的叶片状副突;神经弓基部非常扩大;椎体、神经弓和副突的侧面广泛地被小而深的凹坑和精致的脊修饰。这一具标本的脑颅特征和腹部椎骨的结构和修饰与须鼬鳚(Brotula barbata)非常相似,但由于该标本并不是特别完整,所以使用开放命名法,将该标本列入须鼬鳚属,作为未定种。

  上文谈及了卡尔佛特组须鼬鳚属骨架和现生须鼬鳚的相似性,所以在此对现生的须鼬鳚做一个简单的描述。须鼬鳚分布于大西洋,这是一种体型较大的鱼类,见于近岸地区,为底栖鱼类,在热带大西洋的上大陆坡到沿岸水域非常常见,深度范围18~650米。须鼬鳚栖居于沙质或泥质底质区域的水底,或者躲藏在珊瑚礁、近岸礁石结构(船舱壁或码头)。一个采集于牙买加的个体胃中见有虾类。须鼬鳚的卵是胶状的,幼体营浮游生活。

  单一的左下颌骨记录了豹蟾鱼属在中新世的切萨皮克群的存在。该标本具有如下特点:齿骨窄而细长,存在延伸至其大部分长度的单排圆凹槽;在联合部,额外的牙齿不规则地排列在额外的一排;角关节具有沿其侧面的厚脊和发育良好的、倾斜的冠状突;角关节齿骨和冠状突之间的联合部分背缘具有圆形轮廓。该下颌骨的形态无法和现生毒棘豹蟾鱼(Opsanus tau)进行区分,需要更详细的材料进行对比。

  现生的毒棘豹蟾鱼见于从缅因湾到佛罗里达群岛的西大西洋沿岸地区,栖居于沿岸和河口的岩石礁、牡蛎礁、码头和沉船。毒棘豹蟾鱼主要以端足类、虾、蟹类、寄居蟹、软体动物、海鞘和鱼苗为食。毒棘豹蟾鱼的卵很大,产于岩石或贝壳下方,由雄性亲鱼护卵,直到鱼卵孵化。

  鲭形目是辐鳍鱼类当中非常引人注目的一个类群,这个类群中有许多速游鱼,一些鲭形目物种具有巨大的经济价值,这是这个类群比较受笔者关注的原因。鲭形目的一些化石记录也非常吸引笔者的注意力,包括始新世哈萨克斯坦的估计叉长2.8米的凶猛马鲛(Scomberomorus saevus)和上新世约克镇组估计叉长4.5米的奥洛拉巨刺鲅(Gigantothazard aurorensis)。切萨皮克群的中新世沉积物中出土了多种多样的鲭形目骨骼化石。包括属于蓝鯥科(Pomatomidae)和鲭科(Scombridae)的骨骼。

  切萨皮克群的蓝鯥科记录来自蓝鯥属(Pomatomus),该属的化石记录见于卡尔佛特组和圣玛丽组,记录有标本如下:CMM-V-1933是一个部分完整的右齿骨;CMM-V-3237是孤立的牙齿。

  对切萨皮克群的蓝鯥属标本基础描述如下:齿骨相对大,略弯曲,背缘具有一排唇舌方向压缩的、近三角形的、深深嵌入的牙齿;齿骨联合边缘强烈地增厚,几乎垂直,背侧部分向内部弯曲。同时,切萨皮克群也有保存单个的、孤立的蓝鯥属牙齿,该牙齿形状近三角形,侧面压缩,与现生蓝鯥(Pomatomus saltatrix)的牙齿形态上几乎一致。这些破碎的骨骼化石不允许进行更详细的分类,需要更多的比较信息来进一步研究。

  现生的蓝鯥非常广布,见于除东太平洋外的许多温带和亚热带的近岸水域,这是一种高度迁徙性的、见于沿岸至大陆架水域的物种。蓝鯥非常贪食,是贪婪的视觉捕食者,捕食鳀科和银汉鱼科的鱼类,也吃其他鱼类和头足类。这个猎手也被更大的掠食动物作为猎物,一些鲨鱼、金枪鱼和尖嘴鱼会捕食蓝鯥,这个物种是尖吻鲭鲨和剑鱼的主要猎物组成部分。较为年轻的蓝鯥会组成鱼群捕猎,成体则组成松散的群体,它们会袭击鱼群,攻击时杀死的鱼超过进食量所需。繁殖方面,蓝鯥的繁殖力中等,多批次产卵,并在春季迁徙期间连续不断地大量产卵。

  刺鲅是一类令人印象深刻的大型鲭科鱼类,刺鲅属在切萨皮克群留下了化石记录,来自卡尔佛特组和查普唐克组。这些属于刺鲅属的化石包括了许多骨骼部分,有尾下骨复合体、保存程度各不相同的齿骨和前颌骨。

  对切萨皮克群刺鲅属材料的简单描述如下:前颌骨长,弧形,前部尖,上升突长,并且非常强劲,前缘和腹缘构成一个约37度的角,齿槽突上具有一排大的、排列紧密的、唇舌方向压缩的近三角形牙齿;齿骨厚,结实而横向压缩,有一个几乎直的前腹侧边缘,沿前缘有一个明显的缺口,以及具有一系列密集的、大的、唇舌方向压缩的近三角形牙齿。尾下骨复合体呈长菱形,后缘有一个正中的缺口,准尾下骨完全融合,具有发达的、侧向显现的准尾下突,一个深的窝通常发育在融合半侧椎体的后方。卡尔佛特组和查普唐克组的刺鲅属化石被认为是沙氏刺鲅相似种(Acanthocybium cf. solandri)。

  Kimmel和Purdy认为一些切萨皮克群的鲭科鱼类骨骼属于正鲣属(Katsuwonus),但是这些材料并没有体现出正鲣属的特点,这些骨骼化石目前被认为是鲭科的未定分类群。此外,狐鲣属(Sarda)也存在于切萨皮克群,这个属的化石材料见于卡尔佛特组,有如下标本:USNM 559305是一个近乎完整的左前颌骨。

  这一个狐鲣属的标本具有如下特点:前颌骨适度弯曲,具有一个粗壮的箭头形前部,以及一排发育良好的圆锥形牙齿;前缘和腹缘之间的角度为50度左右;上升突有一个尖锐的前背侧末端;通过上升突前背侧末端的轮廓可以鉴定出该标本属于狐鲣属。但是该标本没有保存足够的解剖学信息来和现生狐鲣属物种区分或联系。

  现生的狐鲣属的一个典型是大西洋狐鲣(Sarda sarda),这个物种见于大西洋两岸,包括地中海和黑海,在西大西洋,加勒比海不常见有大西洋狐鲣,但在哥伦比亚和委内瑞拉也有记录,大西洋狐鲣也见于巴西南部和阿根廷。大西洋狐鲣是浅海物种,它们会聚集成鱼群,这种鱼有同类相食的记录,成年个体捕食集群的小鱼、头足类和虾,这个物种可以吞下相对较大的猎物。大西洋狐鲣的卵是漂浮性的,幼鱼营浮游生活。

  金枪鱼属(Thunnus)的化石材料也见于切萨皮克群,在卡尔佛特组和查普唐克组有记录。这一属鲭科鱼类的化石记录包含许多材料,包括齿骨、尾下骨和众多的椎骨材料,以及破碎的颅骨。值得一提的是,CMM-V-1363是和鮟鱇属(Lophius)的颌骨混杂在一起的部分完整的铰接椎骨。

  切萨皮克群的金枪鱼属骨骼化石具有如下的简要特征:前颌骨粗壮而弯曲,具有一排小的、间距大的圆锥状牙齿;齿骨相当厚,内侧有一个强壮的脊,这个脊的轮廓呈圆形,起源于联合部,这块骨头的前缘是近乎垂直的,在其长度中间有一个唇侧发育的浅的凹陷缺口,另一个发育良好的缺口的位置在前腹侧,位于联合部的后方,齿骨的背缘具有一排小的、间距大的圆锥状齿;鳃盖骨和下鳃盖骨的轮廓大致是多边形的;腹部椎体大致呈正方形,尾部椎体则是近矩形的,长度大于高度,椎体的特点是有2个深窝,被沿侧面的强壮中脊分开,有韧带附着的大致呈三角形的关节面位于中间加固脊的前面;尾柄部的椎骨背腹侧相当压缩,并具有薄而宽阔的侧突,侧突从尾柄两侧的中脊横向延伸出来,除此之外,尾柄部椎骨还具有扁平而粗壮的神经棘和血管棘;尾下骨轮廓呈长菱形。总而言之,这些前颌骨、齿骨和椎骨的几个特征与金枪鱼属的特征符合,但由于材料的破碎性,暂时无法定种。此外,正如Gibbs和Collette所提及的,金枪鱼属的部分骨骼特征十分多变,以至于如果根据这些要素去鉴别现生金枪鱼的话,是不太能得出准确结果的。另一些骨骼结构特点是有助于定种的,但是切萨皮克群的金枪鱼属标本没有保存这一部分特征。

  很多人都听说过金枪鱼属,这一类大型鲭科鱼类是著名的经济鱼类,其生态学也非常受人关注。在现生金枪鱼属当中,3种“蓝鳍金枪鱼”体型非常庞大。北方蓝鳍金枪鱼(Thunnus thynnus)见于大西洋海域,是一种远洋鱼类,根据电子标签记录的数据可知,北方蓝鳍金枪鱼大部分时间栖居于浅层水域,但可以下潜至水深800米以下的水域,该物种以小型集群鱼类(鳀鱼、秋刀鱼和无须鳕等)为食,也捕食头足类和甲壳类。地中海的北方蓝鳍金枪鱼幼体以浮游动物和近岸开阔水域鱼类为食,亚成年个体捕食中型远洋鱼、头足类和虾,成年个体以头足类和体型相对较大的鱼为食。繁殖方面,北方蓝鳍金枪鱼是批量产卵的,在地中海,产卵间隔为1~2天。大眼金枪鱼(T.obesus)的分布深度可以达到1500米。黑鳍金枪鱼(T.atlanticus)和青干金枪鱼(T.tonggol)的体型相对来说则比较小。

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